1  A água no sistema solo-planta-atmosfera

O sistema solo-planta-atmosfera (SPA) é um sistema complexo e interativo que regula o movimento da água, nutrientes e energia do solo para a atmosfera, passando pela planta. A água, elemento essencial para a vida das plantas, é absorvida pelas raízes, transportada através da planta e, finalmente, evaporada pelas folhas no processo conhecido como transpiração.

A maior parte da água absorvida pelas plantas é usada na transpiração (cerca de 97%), que compreende a absorção pelas raízes, transporte pela planta e evaporação nas superfícies foliares (Figura 1.1). Apenas uma pequena quantidade permanece na planta, no crescimento vegetal (cerca de 2%) e nas reações bioquímicas da fotossíntese e em outros processos metabólicos (cerca de 1%).

Figura 1.1: Quantidade

Árvores pequenas (2-3 metros de altura), podem precisar de cerca de 20 a 40 litros de água por dia. Árvores de médio pPorte (4-7 metros de altura), podem necessitar de aproximadamente 40 a 100 litros de água por dia. Já árvores grandes (acima de 10 metros de altura), como carvalhos ou eucaliptos, podem precisar de 100 a 200 litros ou mais por dia, especialmente durante os meses quentes de verão.

1.1 Movimento da água no SPA

O movimento da água no sistema solo-planta-atmosfera (SPA) é um processo passivo, impulsionado pela diferença de potencial hídrico entre o solo, a planta e a atmosfera. A água flui de regiões com maior potencial hídrico (maior energia potencial) para regiões com menor potencial hídrico (menor energia potencial).

A energia da radiação solar é a força motriz do movimento da água no SPA. A radiação solar aquece a superfície do solo e das plantas, aumentando a taxa de evapotranspiração. A evapotranspiração, por sua vez, diminui o potencial hídrico nas folhas, criando um gradiente de potencial que impulsiona o fluxo de água do solo para as raízes, das raízes para as folhas e das folhas para a atmosfera.

O fluxo de calor latente, que representa a energia utilizada na evaporação da água, corresponde de 80% a 90% do saldo de radiação, o que demonstra a importância da transpiração no balanço energético do sistema SPA.

A Figura 1.2 ilustra o gradiente de potencial hídrico no sistema SPA. O potencial hídrico é mais alto no solo e diminui progressivamente à medida que a água se move em direção à atmosfera. A maior diferença de potencial hídrico ocorre entre a folha e a atmosfera, o que impulsiona a transpiração.

Figura 1.2: Gradiente de potencial hídrico no sistema solo-planta-atmosfera (SPA). A água move-se passivamente do solo, com maior potencial hídrico, para a atmosfera, com menor potencial hídrico, passando pela planta. Fonte: Katiestu, CC BY-SA 4.0 https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0, via Wikimedia Commons

1.1.1 Movimento da água do solo para a raiz

O movimento da água do solo para a raiz é um processo complexo que envolve diferentes rotas de transporte e mecanismos de regulação. A estrutura da raiz, com seus pelos radiculares e a endoderme com estrias de Caspary, permite que a planta absorva água e nutrientes do solo de forma eficiente e controlada, garantindo o suprimento adequado para o crescimento e desenvolvimento.

A zona de absorção, localizada nas extremidades das raízes, é a principal região responsável pela captação de água e nutrientes do solo. Os pelos radiculares, que são extensões das células epidérmicas, aumentam significativamente a área de superfície das raízes, maximizando a absorção.

A água absorvida pelos pelos radiculares precisa atravessar as camadas celulares da raiz para chegar ao xilema, o tecido vascular responsável pelo transporte de água e nutrientes para as demais partes da planta.

A Figura 1.3 fornece uma representação detalhada da anatomia da raiz e das vias de transporte de água. Existem três rotas principais pelas quais a água pode se mover do solo para o xilema:

  1. Rota apoplástica: A água se move através das paredes celulares e dos espaços intercelulares, sem atravessar as membranas celulares. Essa rota é mais rápida, mas menos seletiva, permitindo a passagem de água e solutos dissolvidos.

  2. Rota simplástica: A água se move através dos plasmodesmos, que são canais que conectam os citoplasmas das células adjacentes. Essa rota é mais lenta, mas mais seletiva, permitindo o controle da passagem de água e solutos.

  3. Rota transmembrana: A água atravessa as membranas celulares, entrando e saindo das células. Essa rota é auxiliada pelas aquaporinas, proteínas que facilitam o transporte de água através das membranas. A rota transmembrana é importante para o transporte de água, mas menos utilizada para o transporte de solutos.

A endoderme (Figura 1.3), camada celular que envolve o cilindro vascular da raiz, desempenha um papel crucial na regulação do movimento da água e dos nutrientes do solo para o xilema. As células da endoderme possuem estrias de Caspary, que são faixas impermeáveis de suberina que impedem a passagem da água e solutos pelo apoplasto. Essa barreira força a água e os solutos a passarem pela rota simplástica ou transmembrana, permitindo que a planta controle a entrada de substâncias no xilema.

Figura 1.3: Rotas de transporte de água na raiz: apoplástica (setas azuis), simplástica (setas vermelhas) e transmembrana (setas verdes). A endoderme, com estrias de Caspary, controla o movimento da água para o xilema.

1.1.2 Movimento da água na planta

O movimento da água na planta é um processo complexo que depende da estrutura especializada do xilema e da interação de diferentes forças físicas. O xilema, principal sistema condutor de água nas plantas, é responsável por transportar a água absorvida pelas raízes até as folhas, onde ocorre a transpiração. Esse movimento ascendente da água é fundamental para o crescimento e desenvolvimento das plantas, garantindo o suprimento de água e nutrientes para as células.

Figura 1.4: O xilema transporta água e minerais (setas azuis) da raiz atá a parte aérea da planta. Fonte: Nefronus, CC BY-SA 4.0 https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0, via Wikimedia Commons

O xilema é composto por células especializadas no transporte de água e solutos, que podem ser de dois tipos principais: elementos de vaso e traqueídes.

Os elementos de vaso são encontrados nas angiospermas, e são células mais curtas e largas, com extremidades perfuradas que formam placas de perfuração. Essas placas permitem um fluxo de água mais eficiente entre as células, como se fossem canos conectados.

As traqueídes estão presentes em plantas mais primitivas, como samambaias e gimnospermas, mas também encontradas em angiospermas. São células longas e estreitas, com paredes celulares espessadas e pontoações que permitem a passagem de água entre as células. As traqueídes são menos eficientes no transporte de água do que os elementos de vaso, mas oferecem maior resistência à cavitação, que é a formação de bolhas de ar no xilema.

Figura 1.5: Tipos de células condutoras no xilema: traqueídes (à esquerda) e elementos de vaso (à direita). Os elementos de vaso são mais eficientes no transporte de água, enquanto os traqueídes oferecem maior resistência à cavitação.

O movimento da água no xilema é impulsionado por diversos fatores, incluindo:

  • Pressão radicular: A pressão gerada nas raízes contribui para impulsionar a água para cima no xilema.

  • Capilaridade: A capilaridade, resultado da adesão e coesão entre as moléculas de água, auxilia no movimento ascendente da água nos vasos do xilema.

  • Transpiração: A principal força motriz do movimento da água no xilema é a transpiração, que cria um gradiente de potencial hídrico entre as folhas e as raízes, puxando a água para cima.

A figura ilustra a estrutura dos elementos de vaso e traqueídes, mostrando as placas de perfuração nos elementos de vaso e as pontoações nas traqueídes. As setas indicam o fluxo de água entre as células.

1.1.3 Movimento da água da folha para a atmosfera

O movimento da água da folha para a atmosfera é um processo dinâmico e regulado, que depende da interação entre os estômatos, as células do mesófilo e a atmosfera.

A água transportada pelo xilema até as folhas percorre um caminho tortuoso até atingir a atmosfera. Inicialmente, ela é puxada do xilema para as paredes celulares do mesófilo, de onde evapora para os espaços intercelulares da folha. O vapor de água, então, difunde-se por esses espaços e, finalmente, escapa para a atmosfera através dos estômatos, atravessando a camada limítrofe de ar estacionário que recobre a superfície foliar.

Figura 1.6: Estrutura interna da folha, mostrando o caminho da água do xilema para a atmosfera. A água evapora na câmara subestomática e o vapor de água sai pelos estômatos.

Os estômatos são estruturas microscópicas presentes nas folhas, geralmente na face inferior, que desempenham um papel importante nas trocas gasosas entre a planta e a atmosfera. Cada estômato é composto por duas células-guarda que regulam o tamanho da abertura estomática, conhecida como poro. Mudanças no turgor dessas células-guarda causam alterações em sua forma, controlando a abertura e fechamento do poro.

Figura 1.7: Mecanismo de abertura e fechamento dos estômatos. A entrada de íons potássio (K+) nas células-guarda aumenta o turgor e causa a abertura do estômato. A saída de K+ diminui o turgor e causa o fechamento do estômato. Fonte: Ali Zifan, CC BY-SA 4.0 https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0, via Wikimedia Commons

A abertura dos estômatos é influenciada por diversos fatores ambientais, como a luz solar, a concentração de CO2 e a disponibilidade de água. A luz solar, por exemplo, estimula a conversão de amido em açúcar nas células-guarda, aumentando o turgor e promovendo a abertura dos estômatos. Por outro lado, altas concentrações de CO2 no interior da folha podem levar ao fechamento dos estômatos.

O controle estomático é essencial para o equilíbrio entre a necessidade de absorver CO2 para a fotossíntese e a necessidade de evitar perdas excessivas de água por transpiração. Quando a água é abundante, os estômatos permanecem abertos durante o dia, permitindo a entrada de CO2 e a saída de vapor de água. No entanto, em condições de déficit hídrico, os estômatos podem fechar durante o dia para reduzir a perda de água, mesmo que isso limite a absorção de CO2 e a fotossíntese.

Figura 1.8: Variação da condutância estomática ao longo do dia. A condutância estomática aumenta pela manhã, atinge um pico e diminui à tarde. Os estômatos (desenhos) mostram a abertura máxima pela manhã e o fechamento à tarde.

1.2 A importância da transpiração

A transpiração é um processo essencial para as plantas, com múltiplas funções que contribuem para o seu crescimento, desenvolvimento e adaptação ao ambiente. O entendimento da importância da transpiração é fundamental para o manejo adequado da água na agricultura, garantindo a produtividade das culturas e o uso eficiente dos recursos hídricos.

A transpiração pode ser definida como o processo de perda de água pelas plantas na forma de vapor. Mais do que apenas uma consequência da abertura dos estômatos para a absorção de CO2, a transpiração desempenha um papel vital no transporte de água e nutrientes, na manutenção da turgescência e na regulação térmica das plantas.

Para sobreviver e prosperar em ambientes terrestres, as plantas precisam absorver dióxido de carbono da atmosfera para realizar a fotossíntese. No entanto, a atmosfera terrestre é geralmente seca, o que representa um desafio para as plantas, pois a abertura dos estômatos para a entrada de CO2 inevitavelmente leva à perda de água por transpiração.

A água absorvida pelas raízes ascende através do xilema até as folhas, impulsionada pela diferença de potencial hídrico entre o solo e a atmosfera. Esse fluxo ascendente, conhecido como fluxo de transpiração, ocorre principalmente durante as horas de radiação solar, quando os estômatos estão abertos para a fotossíntese.

A transpiração desempenha múltiplas funções vitais para as plantas:

  • Transporte de água e nutrientes: A transpiração auxilia no transporte de água e nutrientes por toda a planta, garantindo o suprimento necessário para o crescimento e metabolismo. Manutenção da turgescência: A perda de água por transpiração ajuda a manter a turgescência das células vegetais, essencial para a forma e estrutura da planta.

  • Resfriamento das folhas: A evaporação da água durante a transpiração remove calor das folhas, regulando a temperatura e evitando danos por superaquecimento.

  • Trocas gasosas: A transpiração, embora implique em perda de água, é necessária para a absorção de CO2, essencial para a fotossíntese.

Embora a transpiração possa parecer um desperdício de água, ela é um processo vital para as plantas. As plantas desenvolveram adaptações para controlar a perda de água e repor a água perdida, garantindo a absorção de CO2 para a fotossíntese e a manutenção das funções vitais.

Figura 1.9: Troca de gases nos estômatos. O dióxido de carbono (CO2) entra na folha (seta vermelha) para ser usado na fotossíntese, enquanto a água (H3O) e o oxigênio (O2) saem da folha (seta azul) através dos estômatos.